Большая советсткая энциклопедия Семяпочка

Семяпочка

Семяпочка, семязачаток, многоклеточное образование у семенных растений, из которого развивается семя. Основные части С. — нуцеллус, интегумент (или интегументы) и семяножка. Нуцеллус возникает в типичных случаях в виде бугорка из клеток плаценты мегаспорофилла (плодолистика). Интегумент закладывается в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса и обрастает развивающийся нуцеллус, оставляя над его вершиной узкий канал — микропиле, или пыльцевход, под которым у большинства голосеменных находится пыльцевая камера. Семяножка (фуникулус) соединяет С. с плацентой. Базальную часть С., от которой отходит семяножка, называемая халазой.

Согласно наиболее распространённой т. н. синангиальной гипотезе, интегумент возник в результате срастания стерилизовавшихся мегаспорангиев, окружавших нуцеллус; следовательно, С. — это мегасинангий (группа сросшихся спорангиев), в котором фертилен лишь центральных спорангий. Эту гипотезу подтверждает строение примитивных С. многих ныне вымерших семенных папоротников, имевших сегментированные интегументы с проводящим пучком в каждом сегменте и свободными концами сегментов в области пыльцевой камеры; типичного микропиле здесь ещё не было. Обычно одна из клеток нуцеллуса, разрастаясь, становится археспориальной, образующей после мейоза линейную тетраду мегаспор; как правило, 3 микропилярные споры отмирают, а халазальная даёт начало женскому гаметофиту — первичному эндосперму голосеменных или зародышевому мешку покрытосеменных, остающемуся внутри нуцеллуса. После опыления, т. е. попадания мужских гаметофитов (пыльцевых зёрен) в пыльцевход С. у голосеменных или на рыльце пестика у покрытосеменных, становятся возможными оплодотворение, развитие из зиготы зародыша и превращение С. в семя. При этом С. голосеменных обеспечивают завершение развития находящихся в пыльцевых камерах мужских гаметофитов (образование гамет), снабжая их питательными веществами через гаустории, внедряющиеся в нуцеллус. У хвойных и оболочкосеменных по гаусториям, дорастающим до женских заростков (т. о. представляющим собой пыльцевые трубки), проходят мужские гаметы (спермии). У покрытосеменных пыльцевые трубки через рыльце и столбик проникают в полость завязи и затем (обычно через микропиле) в С., доставляя туда спермии, которые образовались в пыльцевых зёрнах либо ещё до опыления (у растений с т. н. трёхклеточной пыльцой), либо после него, при делении спермиогенных клеток в пыльцевых трубках (если пыльца двухклеточная).

Для голосеменных характерны прямые (атропные) и обращенные (анатропные) С., а также промежуточные их формы. Самые примитивные С. обнаружены у семенных папоротников (карбон). У некоторых из них, например у калимматотеки, С. снаружи защищена чашеобразной купулой, возникшей, вероятно, из сегментов спорофилла. Зародыши в С. этих растений не найдены, т. к., по-видимому, С. опадали вскоре после опыления, а зародыши развивались без периода покоя, который характерен для семян настоящих семенных растений; следовательно, семенным папоротникам была свойственна лишь "семязачатковость". Семязачатковыми можно считать и кордаитовые, а из ныне живущих — некоторые хвойные (например, подокарп), отчасти саговники, зародыши которых завершают развитие в уже опавших С., и гинкго, у которого зародыш может дозревать как на материнском растении, так и после опадения С. Наружный слой трёхслойного интегумента саговников, возможно, гомологичен купуле семенных папоротников. Купулу имели и С. некоторых беннеттитовых. У некоторых хвойных С. погружены в ткани семенных чешуй и срастаются с ними (араукария), у других они срастаются с видоизменёнными семенными чешуями — т. н. эпиматиями (подокарп, цефалотаксус) или кровельками (некоторые тиссовые).

У покрытосеменных С. мельче, чем у голосеменных, и имеют относительно тонкие интегументы, т. к. С. развиваются внутри завязи под защитой сросшихся мегаспорофиллов (плодолистиков). Они имеют либо 2 интегумента (большинство однодольных и свободнолепестных двудольных), либо 1 (большинство спайнолепестных двудольных); у некоторых растений С. интегументов не имеют. При морфологической классификации С. учитывают положение микропиле и продольной оси нуцеллуса по отношению к фуникулусу и устанавливают 5 основных типов С. и ряд производных. Наиболее обычны для покрытосеменных анатропные С., у которых микропиле обращено к плаценте, что благоприятно для проникновения внутрь С. пыльцевой трубки. В т. н. крассинуцеллятных С. археспориальная клетка отделена несколькими слоями клеток нуцеллуса от его эпидермиса, в тенуинуцеллятных она обычно прилежит к нему; у некоторых (например, у представителей сложноцветных, грушанковых, орхидных) и этот эпидермальный слой нуцеллуса недолговечен. У немногих ремнецветниковых и баланофоровых С. морфологически не выражены — мегаспоры и женские гаметофиты развиваются в клетках плаценты.

Лит.: Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Савченко М. И., Морфология семяпочки покрытосеменных растений, Л., 1973.

А. Н. Сладков.