Большая советсткая энциклопедия Стебель

Стебель

Стебель (caulis), осевой орган высших растений, вместе с листьями составляющий побег, служит для передвижения воды и веществ между корнями и листьями, для увеличения ассимилирующей поверхности растения путём ветвления и упорядоченного расположения листьев, а также цветков и плодов; может участвовать в накоплении воды и запасных питательных веществ, в фотосинтезе. Участки С., от которых отходят боковые органы (ветви, листья и др.), называются узлами, участки между узлами — междоузлиями. С. бывают травянистыми и деревянистыми; главный С. древесных растений называется стволом. Форма С. разнообразна: цилиндрическая (наиболее распространена), трёхгранная (осоки), четырёхгранная (губоцветные), многогранная, уплощённая (кактусы) и др. По положению в пространстве различают С. прямостоячие, лежачие, ползучие, лазающие и др.; надземные и подземные (см. рис. 2). Длина С. от 1—1,5 мм (пресноводная вольфия) до 200—300 м (тропические пальмы-ротанги), диаметр от долей мм (мхи) до 10—11 м (баобаб, секвойя). С. растет в длину за счёт деятельности верхушечной меристемы побега, составляющей конус нарастания. Кроме верхушечного роста, у некоторых растений в основании междоузлий происходит ещё интеркалярный (вставочный) рост (например, у злаков).

В С. выделяют анатомо-топографические зоны: наружную — эпидермис, внутреннюю — центральный цилиндр, или стелу, и расположенную между ними зону первичной коры, внутренний паренхимный слой которой превращен в эндодерму. Последняя граничит с периферической зоной стелы (представленной паренхимной или механической тканями) — перициклом (у некоторых растений его нет). Большая часть стелы состоит из проводящих тканей, флоэма находится снаружи от ксилемы. У лиственных мхов в центре С. расположен "проводящий пучок", элементы которого лишь внешне сходны с проводящими элементами флоэмы и ксилемы. У сосудистых растений формированию проводящих тканей предшествует развитие прокамбия. У плаунов ксилема разделена на лентовидные тяжи, окруженные флоэмой, сердцевины нет. У хвощей закрытые коллатеральные пучки с т. н. каринальной полостью вместо ксилемы располагаются вокруг центральной воздушной полости. У папоротников проводящие ткани кольцом окружают сердцевину. В С. семенных растений встречаются пучковый и сплошной типы строения проводящей системы, пересечённой радиально расходящимися паренхимными сердцевинными лучами. Наружная часть прокамбия дифференцируется в первичную флоэму, на периферии которой нередко развиваются механические волокна, внутренняя — в первичную ксилему. Между проводящими тканями остаётся слой клеток, образующих камбий, который откладывает наружу элементы вторичной флоэмы — луба, внутрь — вторичной ксилемы — древесины, обусловливая утолщение стелы.

Строение С. в зоне узлов отличается от строения средней части междоузлия наличием листовых и веточных лакун (прорывов). У двудольных (см. рис. 1) часты трёхлакунные узлы (яблоня), реже встречаются однолакунные (сирень) и многолакунные (бузина). Наиболее активное вторичное утолщение свойственно многолетним древесным растениям, во вторичной древесине которых (а иногда и в лубе) можно видеть границы годичных приростов. С возрастом вследствие развития перидерм первичная кора, а позднее и наружная часть луба отмирают, образуя корку. Для большинства однодольных (см. рис. 1, V) характерен пальмовый тип прохождения закрытых коллатеральных пучков, обусловливающих их диффузное расположение на поперечных срезах. Лишь у некоторых злаков со С.-соломиной, у традесканции и диоскореи имеется тенденция к круговому расположению пучков. Вторичное утолщение свойственно только древовидным лилейным (алоэ, драцена), у которых в перицикле или первичной коре формируется меристема, образующая концентрические пучки и межпучковую (часто одревесневающую) паренхиму. См. также Стелярная теория.

Лит.: Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Мейер К. И., Морфогения высших растений, М., 1958; Имс А., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Ботаника, под ред. Л. В. Кудряшова, т. 1, М., 1966; Эсау К., Анатомия растений, пер. с англ., М., 1969.

Л. И. Лотова.